Бородин Иван Парфеньевич
Процесс оплодотворения в растительном царстве

Lib.ru/Классика: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Скачать FB2

 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    Глава четвертая.

   

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. И. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. "Міръ Божій", No 4, апрѣль.

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Развитіе и оплодотвореніе мховъ, папоротниковъ, хвощей, плауновъ и равноспоровыхъ растеній.

   Сдѣлаемъ теперь шагъ впередъ. Оставаясь, по прежнему, въ сферѣ такъ-называемыхъ споровыхъ растеній, не выработавшихъ себѣ настоящихъ цвѣтовъ съ тычинками и пестиками и лишенныхъ сѣмянъ, обратимся къ болѣе сложнымъ представителямъ, этого отдѣла. Это будутъ мхи, папоротники, хвощи и плауны. Что они по устройству своему совершеннѣе водорослей, грибовъ и лишаевъ, а слѣдовательно, ближе подходятъ къ сѣмяннымъ растеніямъ, въ этомъ не можетъ быть сомнѣнія. Уже внѣшняя форма указываетъ на большую сложность организацій ихъ. Тогда какъ грибы, лишаи и огромное большинство водорослей внѣшнимъ видомъ, обликомъ своимъ совершенно не походятъ на обыкновенныя высшія растенія, потому что лишены не только цвѣтовъ, но и стеблей съ листьями,-- мохъ или папоротникъ на первый взглядъ не уклоняются отъ обычнаго типа. Переходъ отъ растеній, лишенныхъ стеблей и листьевъ, къ такимъ, которыя снабжены ими, совершается въ группѣ мховъ. Въ наукѣ мхи раздѣляютъ на печеночные и листвяные. Листвяные мхи стоятъ выше печеночныхъ и всегда имѣютъ явственный стебелекъ, покрытый листочками (рис. 70). Напротивъ, печеночные мхи, въ общежитіи совершенно неизвѣстные, устроены гораздо разнообразнѣе. Нѣкоторые изъ нихъ производятъ вполнѣ впечатлѣніе листвяныхъ, тогда какъ, другіе являются въ видѣ зеленой пластины, прихотливо разрѣзанной по краямъ и распростертой на землѣ (рис. 71); такіе печеночные мхи въ безплодномъ состояніи напоминаютъ нѣкоторыя изъ формъ лишаевъ. Но если группа мховъ уже выработала себѣ стебель съ листьями, то ей еще совершенно недостаетъ настоящихъ корней. Правда, стебель мха прикрѣпленъ къ землѣ Тоненькими ниточками (рис. 70), вполнѣ замѣняющими корни и въ жизни растенія играющими совершенно ту же роль; но ниточки эти устроены до того просто, сравнительно хотя бы съ стеблемъ того же мха, что могутъ быть названы развѣ лишь корневыми волосками, но никакъ не настоящими корнями. А между тѣмъ еще ступенька вверхъ -- и мы находимъ у папоротниковъ, хвощей и пр., подобно сѣмяннымъ растеніямъ, не только стебли и листья, но даже и несомнѣнные корни.
   Присматриваясь къ высшимъ споровымъ растеніямъ съ интересующей насъ точки зрѣнія, т.-е. со стороны оплодотворенія, мы находимъ у нихъ замѣчательное однообразіе въ способѣ половаго воспроизведенія. Однообразіе это поражаетъ въ особенности, если его сопоставить съ разнообразіемъ типовъ оплодотворенія у грибовъ и водорослей. Если мы допустимъ, какъ это обыкновенно дѣлается, что мхи, папоротники и пр. произошли нѣкогда изъ растеній болѣе простыхъ, а именно изъ водорослей (съ грибами сродство ихъ весьма отдаленное), то мы можемъ сказать, что между различными типами оплодотворенія, свойственными водорослямъ, оказался одинъ, особенно пригодный для дальнѣйшаго совершенствованія; онъ-то и поборолъ, такъ сказать, всѣ прочіе. Это типъ водорослей въ родѣ эдогоніетъ, вошерій, фукусовъ, гдѣ оплодотворяющимъ элементомъ служитъ мелкій, подвижный живчикъ, вышедшій изъ антеридія, а роль женскаго элемента играетъ неподвижное яйцо, заключенное въ оогоніѣ. Дѣйствительно, у всѣхъ мховъ, на поротниковъ, хвощей и т. д. оплодотвореніе состоитъ въ сліяніи яйца, т.-е. голой шаровидной клѣточки, съ живчикомъ, напоминающимъ живчики животныхъ, организмовъ. Вмѣстилище" въ которомъ образуются живчики, получаетъ то же названіе антеридія, что и у водорослей. Напротивъ, органъ, заключающій внутри яйцо, въ виду особенности его строенія, называютъ не оогоніемъ, а архегоніемъ. Итакъ, половые органы высшихъ споровыхъ растеній будутъ антеридіи и архегоніи. Первые соотвѣтствуютъ тычинкамъ, вторые -- пестику или яичку сѣмянцыхъ растеній, но устройство ихъ совершенно иное. Антеридій есть, вообще говоря, мѣшокъ, стѣнка котораго состоитъ изъ одного слоя сравнительно крупныхъ клѣточекъ, а внутренность изъ мелкихъ клѣточекъ; въ каждой изъ послѣднихъ формируется по одному жив. Замкнутый вначалѣ, антеридій, созрѣвши, лопается въ водѣ при вершинѣ и выпускаетъ свое содержимое, т.-е. живчиковъ. Рис. 72 изображаетъ, напримѣръ, антеридій листвянаго мха въ моментъ его раскрыванія, а рис. 73 -- антеридій папоротника. Первый дѣйствительно имѣетъ видъ продолговатаго мѣшка, тогда какъ второй скорѣе походить на бородавку и выпускаетъ, сравнительно, небольшое число живчиковъ. Чѣмъ болѣе мы подвигаемся отъ мховъ по направленію къ сѣмяннымъ растеніямъ, тѣмъ вообще слабѣе развивается антеридій, тѣмъ меньше живчиковъ онъ производитъ, пока, наконецъ, у сѣмянныхъ растеній мы не находимъ ни антеридія, ни живчиковъ. Что касается этихъ послѣднихъ, то рисунки 74 и 75 дадутъ читателю понятіе объ оригинальномъ видѣ и сложномъ строеніи ихъ. Первый рисунокъ изображаетъ (при сильнѣйшемъ увеличеніи) живчиковъ хвоща въ разныхъ положеніяхъ и на разныхъ стадіяхъ ихъ кратковременной жизни, начиная съ развитія такого живчика внутри шаровидной клѣточки (а), оболочку которой онъ впослѣдствіи покидаетъ; это одна изъ тѣхъ мелкихъ клѣточекъ, что образуютъ внутренность антеридія.На рис. 75 мы видимъ еще болѣе курьезныхъ живчиковъ тропическаго папоротника. Узкое тѣло живчика здѣсь изогнуто на подобіе штопора: передній конецъ его усаженъ на нѣкоторомъ протяженій рѣсничками, задній же часто снабженъ особымъ придаткомъ, имѣющимъ видъ круглаго пузыря, который во время движенія волочится за живчикомъ; существеннаго значенія этотъ придатокъ, впрочемъ, не имѣетъ, судя по тому, что передъ вхожденіемъ въ архегоній, а иногда уже и раньше, живчикъ теряетъ пузырь безъ всякаго для себя ущерба. У мховъ живчики устроены проще (рис. 72 b), имѣютъ всего двѣ рѣснички и своимъ утолщеннымъ наподобіе головки концомъ, напоминаютъ живчиковъ млекопитающихъ животныхъ.

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

   
   Еще недавно полагали, что тѣло живчика представляетъ собою цѣликомъ измѣненное до неузнаваемости ядро той клѣточки (рис. 74, а--с), внутри которой живчикъ образовался; только рѣснички его считали происходящими изъ протоплазмы этой клѣточки. Теперь, однако, выяснилось, благодаря въ особенности изслѣдованіямъ Бѣляева (профессора варшавскаго университета), къ которому поспѣшно примкнулъ извѣстный германскій ученый Страсбургеръ, только что передъ этимъ утверждавшій обратное,-- выяснилось, говорю я, нѣчто иное. Тѣло живчика только содержитъ внутри себя ядро, тоже завитое штопорообразно, но не достигающее передняго конца, такъ что не однѣ рѣснички, а вся передняя часть живчика, на протяженіи нѣсколькихъ завитковъ, равно какъ поверхность задней его части составлены изъ протоплазмы. Другими словами, не смотря на совершенно иную форму, живчики высшихъ споровыхъ растеній, въ сущности, сходны съ знакомыми уже намъ живчиками такихъ водорослей, какъ эдогоніи (ср. выше, рис. 16), напримѣръ; живчикъ не есть преображенное клѣточное ядро, а цѣлая голая клѣточка. Обстоятельство это имѣетъ огромное значеніе, такъ какъ лишаетъ насъ права видѣть всю суть акта оплодотворенія въ сліяніи двухъ ядеръ и вообще придавать клѣточному ядру преувеличенное значеніе въ ущербъ протоплазмѣ.
   Посмотримъ теперь на устройство женскаго органа. Архегоній имѣетъ вообще видъ бутылочки. Нижнюю, вздутую часть его называютъ брюшкомъ, верхнюю, болѣе узкую -- шейкою. Когда архегоній вполнѣ готовъ къ оплодотворенію, шейка его пронизана сверху-донизу каналомъ, открывающимся наружу, а на другомъ концѣ расширяющимся въ небольшую полость; послѣдняя лежитъ въ брюшкѣ и занята всегда однимъ шаровиднымъ яйцомъ (рис. 76). Стѣнка архегонія составлена, какъ видно на рисункѣ, изъ многихъ клѣточекъ. Это обстоятельство всего больше отличаетъ архегоній отъ соотвѣтствующаго ему оогонія водорослей; оттого-то для архегонія и придумали особое названіе. Оогоній у водорослей, даже если онъ содержитъ внутри нѣсколько яицъ, представляетъ одну клѣточку; слѣдовательно, женскій органъ мховъ и проч. сложнѣе по своему строенію. Въ молодости архегоній бываетъ сплошнымъ, но потомъ клѣточки, занимающія ось шейки, превращаются въ слизь, и получается каналъ, открывающій доступъ къ яйцу. Черезъ этотъ-то каналъ и проникаютъ живчики для оплодотворенія яйца. Развивается архегоній съ большою правильностью и, въ сущности, одинаково у всѣхъ высшихъ споровыхъ растеній. Рис. 77 изображаетъ два молодыхъ архегонія папоротника; нижній изъ нихъ постарше, но еще не созрѣлъ окончательно. Весь органъ возникаетъ изъ одной поверхностной клѣточки (тоже, впрочемъ, можно сказать и объ антеридіѣ), которая, разбившись перегородками на группу мѣшочекъ, выпячивается наружу на подобіе бородавки; бородавка эта есть шейка будущаго архегонія. Внутри всей группы рано намѣчается одна клѣточка съ особенно густымъ содержимымъ. Эта клѣточка вскорѣ дѣлится на двѣ, какъ хорошо видно на рис. 77; верхняя к (ее называютъ канальцевою клѣточкою) вытягивается вмѣстѣ съ шейкою, при чемъ часто дѣлится поперекъ на рядъ клѣточекъ, занимающихъ ось шейки; онѣ-то и превращаются со временемъ въ слизь. Что касается нижней клѣточки е, то она превращается въ яйцо архегонія, однако не цѣликомъ: передъ окончательнымъ созрѣваніемъ архегонія она всегда еще разъ дѣлится на двѣ неравныя клѣточки: маленькая верхняя (вторая канальцевая) клѣточка превращается въ слизъ, подобно осевымъ клѣточкамъ шейки, а крупная нижняя, закруглившись; окончательно даетъ яйцо, подлежащее оплодотворенію.

0x01 graphic

   Я позволилъ себѣ нѣсколько остановиться на подробностяхъ развитія архегонія, главнымъ образомъ, потому что многіе склонны придавать имъ весьма важное значеніе. Въ томъ фактѣ, что клѣточка е не превращается прямо въ яйцо, а сначала отдѣляетъ отъ себя маленькую клѣточку, какъ бы выталкивая небольшую часть своего вещества, усматривали явленіе, совершенно соотвѣтствующее выдѣленію такъ-называемаго направляющаго тѣльца изъ животнаго яйца. Мы уже касались этого вопроса выше, говоря объ оплодотвореніи у фукусовыхъ водорослей. Тамъ факты мало благопріятны подобному толкованію, лю здѣсь, для высшихъ споровыхъ, оно весьма соблазнительно, хотя и вполнѣ гадательно. Но если мы не въ состояніи удовлетворительно объяснить сложный: процессъ развитія яйца, то значеніе слизи, въ которую превращаются канальцевыя клѣточки архегонія, блистательно разъяснилось любопытными изслѣдованіями извѣстнаго нѣмецкаго физіолога Пфеффера. Тутъ дѣло не только въ томъ, что ослизненіе, создавая въ оси архегонія каналъ, тѣмъ самымъ открываетъ живчикамъ доступъ къ яйцу. Давно уже изслѣдователямъ бросилась въ глаза та жадность, съ которою живчики устремляются въ свѣжевскрытый архегоній, гурьбою осаждая отверстіе его и, наперерывъ другъ передъ другомъ, стараясь проникнуть во внутрь. Невольно возникаетъ при этомъ вопросъ -- что заставляетъ ихъ устремляться внутрь архегонія, указываетъ ли имъ что-нибудь дорогу, или все дѣло предоставлено слѣпому случаю? Въ недавнее время на этотъ счетъ удалось получить весьма любопытныя данныя. Оказывается, что въ слизи, выполняющей каналъ архегонія, заключается особенное вещество, служащее какъ бы приманкою для живчиковъ. Вещество это у растеній разныхъ группъ неодинаково: живчики мховъ, напримѣръ, чувствуютъ особенное пристрастіе къ сахару, тогда какъ живчики папоротниковъ привлекаются кислотою (яблочною). Если въ стекляную трубочку набрать сахарнаго сиропа, а потомъ окунуть ее въ воду, гдѣ копошатся живчики мха, то послѣдніе со всѣхъ сторонъ устремляются во внутрь трубочки, какъ будто бы это былъ археговій. Слизь, выполняющая каналъ архегоній, также способствуетъ оплодотворенію тѣмъ, что вге даетъ заключенному въ ней приманивающему веществу (сахару или кислотѣ) слишкомъ быстро вымываться водою. Самое оплодотвореніе, разумѣется, только и возможно въ водѣ; зрѣлые антеридіи и архегоній вскрываются лишь при смачиваніи; только въ водѣ живчики въ состояніи пользоваться своими рѣсничками для движенія, приводящаго ихъ въ соприкосновеніе съ яйцомъ. Слизь архегонія, конечно, привлекаетъ у мховъ, напримѣръ, живчиковъ любаго мха безъ разбора; поэтому въ архегоній свободно могутъ проникнуть, вмѣстѣ съ собственными, и совершенно посторонніе живчики. Въ большинствѣ случаевъ, однако, эти послѣдніе, хотя и доходятъ до яйца, но съ. нимъ не сливаются. Яйцо какъ бы умѣетъ распознавать, живчики ли это того-же вида мха, которому и оно само принадлежитъ, или другаго, чуждаго, и открываетъ доступъ въ свои нѣдра только первымъ, оставаясь равнодушнымъ къ усиліямъ вторыхъ. Подробности сліянія живчика съ яйцомъ у высшихъ споровыхъ растеній еще не изучены; безъ сомнѣнія, и здѣсь ядро живчика сливается съ ядромъ яйца. Повидимому, въ яйцо проникаетъ только одинъ живчикъ, хотя бы внутренность архегонія была переполнена ими.
   Но если строеніе половыхъ органовъ въ цѣломъ у высшихъ споровыхъ растеній одинаково, то большія различія обнаруживаются въ томъ, гдѣ и въ какой моментъ жизни появляются эти органы я что получается изъ оплодотвореннаго яйца. Поэтому намъ нужно хоть вкратцѣ ознакомиться съ развитіемъ разсматриваемыхъ растеній по группамъ.

0x01 graphic

   Мы начнемъ съ мховъ и будемъ имѣть въ виду исключительно листвяные мхи. Если посѣять спору мха, изъ ней вырастаетъ, не прямо стебелекъ съ листочками, а сначала показывается тоненькая зеленая ниточка (рис. 78 А), которая постепенно вѣтвится и покрываетъ землю, нѣжною зеленою паутиною (рис. 78 B); такую паутину часто можно наблюдать въ комнатахъ на землѣ цвѣточныхъ горшковъ. Подъ микроскопомъ ниточки паутины оказываются составленными изъ одного ряда клѣточекъ, совершенно какъ у нитчатыхъ водорослей. Долгое время эта паутина дѣйствительно считалась за особую водоросль, которая получила названіе -- протонемы. Какъ мы увидимъ далѣе, не только у мховъ, но и у другахъ высшихъ споровыхъ изъ. споры вырастаетъ не прямо вполнѣ развитое растеніе, а образованіе, устроенное чрезвычайно просто и называемое вообще предросткомъ. Оно не имѣетъ ни стебля, ни листьевъ, ни корней и само никогда не превратятся въ совершенное растеніе, но послѣднее вырастаетъ на предросткѣ. Протонема и есть предростокъ мха. Рано или поздно на этой зеленой паутинкѣ показываются въ разныхъ мѣстахъ бугорки; скоро каждый изъ нихъ обозначается въ видѣ почки и постепенно превращается въ стебелекъ съ листочками. На рис. 79 мы видимъ два такихъ зачатка k, возникающихъ на протонемѣ. Такимъ образомъ, одна свора можетъ, при посредствѣ протонемы, породить сразу нѣсколько стебельковъ; вначалѣ они связаны другъ съ другомъ при основаніи, но потомъ протонема обыкновенно погибаетъ и получается нѣсколько отдѣльныхъ экземпляровъ мха. Это явленіе напоминаетъ намъ то, что мы видѣли у нѣкоторыхъ водорослей, напримѣръ, у эдогоніевъ, гдѣ спора, происшедшая половымъ путемъ (ооспора), производитъ, хотя и совершенно другимъ способомъ, сразу нѣсколько новыхъ экземпляровъ водоросли.

0x01 graphic

   Только на: вполнѣ развитомъ стеблѣ листвянаго мха появляются органы оплодотворенія, т.-е. антеридіи и архегоній. Такъ какъ вокругъ ихъ собираются особенные листочки, часто окрашенные не въ зеленый, а въ какой-либо другой цвѣтъ; то получается впечатлѣніе цвѣтка; съ нѣкоторою натяжкою можно сказать, что мхи цвѣтутъ подобно высшимъ растеніямъ. Вообще развитіе мховъ гораздо больше напоминаетъ сѣмянныя растенія; нежели папоротники и т. п. Какъ и у высшихъ растеній, цвѣты мховъ могутъ быть обоеполыми или однополыми. Иногда въ одномъ и томъ же "цвѣткѣ" соединены какъ антеридіи, такъ и архегоній, иногда же оба рода половыхъ органовъ размѣщены отдѣльно, нерѣдко даже на разныхъ экземплярахъ, такъ что нѣкоторые мхи двудомны. Кромѣ антеридіевъ или архегоніевъ внутри "цвѣтка" обыкновенно сидятъ еще особенные волоски или ниточки, называемыя парафизами (какъ у грибовъ) и неизвѣстно для чего развивающіяся. На рис. 80 изображенъ мужской экземпляръ одного изъ обыкновеннѣйшихъ нашихъ мховъ (кукушкинъ ленъ); стебелекъ заканчивается цвѣткомъ, внутренность котораго при большемъ увеличеніи передаетъ рис. 81. Здѣсь видны три антеридія, средній изъ нихъ лопнулъ при вершинѣ, остальное же -- парафизы. Рис. 82 изображаетъ продольный разрѣзъ мужскаго цвѣтка другаго мха: а -- молодой, b -- почти зрѣлый антеридій въ разрѣзѣ, с -- парафизы другой формы, чѣмъ у кукушкина льна, d и е -- разрѣзы листьевъ. На рис. 83 мы видимъ въ А продольный разрѣзъ женскаго цвѣтка того же мха и различаемъ въ центрѣ его четыре архегонія, одинъ изъ которыхъ отдѣльно изображенъ въ В, а С -- верхушка вскрытаго архегонія.

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

   Оплодотворенное живчикомъ яйцо архегонія облекается оболочкою, а затѣмъ начинаетъ оживленно разрастаться, распадаясь перегородками, сначала на двѣ, потомъ на 4 и т. д.-- на все большее число клѣточекъ, и вытягиваясь преимущественно въ длину. Послѣдовательныя стадіи этого процесса видны на рис. 84, гдѣ f означаетъ именно тѣло, образовавшееся изъ оплодотвореннаго яйца. Вскорѣ тѣло это получаетъ болѣе сложную форму; небольшая верхняя часть его начинаетъ вздуваться и превращается въ плодъ,-- содержащій внутри споры, тогда какъ вся прочая часть остается тонкою и образуетъ длинную ножку, несущую плодъ на концѣ своемъ. То и другое вмѣстѣ ученые называютъ у мховъ. спорогоніемъ. Сначала архегоній, внутри котораго совершилось оплодотвореніе; самъ разрастается сильно въ длину, и на рис. 84. мы видимъ его еще облекающимъ заключенный въ немъ спорогоній; растетъ, впрочемъ, только брюшко архегонія, а бывшая шейка, сослужившая свою службу, виднѣется въ формѣ ниточки и при вершинѣ всего образованія. Рано или поздно спорогоній, однако, разрываетъ свой покровъ на двѣ части и затѣмъ растетъ далѣе одинъ; нижняя часть образуетъ футляръ при основаніи ножки, а верхняя прикрываетъ самый плодъ наподобіе чехла (рис. 86) или башлычка (рис. 70). Плодъ этотъ имѣетъ видъ коробочки, въ зрѣлости открывающейся крышечкою. Строеніе его очень сложно, какъ видно изъ рис. 86, представляющаго коробочку кукушкина льна въ продольномъ (А) и поперечномъ (В) разрѣзѣ, но мы въ эти подробности входить не станемъ. Замѣтимъ только, что споры заключены въ особомъ мѣшкѣ s. Съ этихъ-то споръ мы и начали описаніе развитія мха.

0x01 graphic

   Въ итогѣ оказывается, значитъ, для мховъ слѣдующее: спора даетъ водорослеобразный предростокъ (протонему); на немъ возникаютъ листоносные стебельки, которые цвѣтутъ, принося антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца архегонія развивается спорогоній, т.-е. коробочка со спорами, сидящая на длинной ножкѣ.
   Перейдемъ къ папоротникамъ. У нихъ тоже есть предростки, стебли и листья; да настоящіе корни въ придачу, антеридіи, архегоній, плоды со спорами; а между тѣмъ трудно представить себѣ большую противоположность въ развитіи, какъ мхи съ одной, папоротники съ другой стороны. Карты тѣ же, да стасованы онѣ иначе. Изъ споры папоротника тоже вырастаетъ предростокъ, совершенно непохожій на взрослое растеніе, но онъ другой формы, чѣмъ у мховъ; вмѣсто паутины здѣсь получается нѣжная зеленая пластинка, къ основанію съуженная клинышкомъ, а цъ широкой вершинѣ снабженная выемкою какъ на червонномъ тузѣ (рис. 87).

0x01 graphic

   Въ цѣломъ этотъ предростокъ производитъ впечатлѣніе нѣжнаго листочка, въ наклонномъ положеніи прикрѣпленнаго къ землѣ. Главный интересъ сосредоточивается на нижней, обращенной къ землѣ поверхности его, которая и изображена, въ грандіозномъ масштабѣ, на рис. 87. Она выпускаетъ при основаніи тоненькія безцвѣтныя ниточки, играющія роль корневыхъ волосковъ, но всего важнѣе то, что на ней появляются половые органы папоротника -- антеридіи и архегоній. Тутъ-то и сказывается все различіе съ мхами. Молодое растеньеце, т.-е. стебелекъ съ листочками, у папоротниковъ тоже возникаетъ на предросткѣ, но не иначе, какъ послѣ оплодотворенія, которое происходитъ, слѣдовавательно, здѣсь на первыхъ же порахъ, Одинъ и тотъ же предростокъ производитъ обыкновенно какъ антеридіи, такъ и архегоній, но сначала появляются первые, а если предростокъ слабый, то до образованія архегоніевъ дѣло вообще не доходитъ. Антеридіи возникаютъ въ большомъ числѣ на болѣе старой, основной части предростка. Это мелкія безцвѣтныя бородавочки, строеніе которыхъ мы уже видѣли на рис. 73; дополненіемъ можетъ служить рис. 88, гдѣ въ I и II представлены болѣе молодые, еще не вскрывшіеся антеридіи папоротника; по сравненію съ антеридіями мховъ они -- сущіе карлики, и каждый изъ нихъ выпускаетъ, сравнительно, не большое число живчиковъ. Архегоній появляются въ меньшемъ числѣ ближе къ вершинѣ предростка, тоже снизу, непосредственно подъ упомянутою выемкою передняго края (рис. 87), Въ этомъ мѣстѣ предростокъ значительно толще, потому что составленъ изъ нѣсколькихъ слоевъ клѣточекъ, тогда какъ вообще онъ однослойный. Архегоній устроены совершенно какъ у мховъ, только погружены брюшкомъ въ ткань предростка, такъ что выставляется наружу одна шейка, какъ видно на рис. 76, гдѣ одинъ архегоній изображенъ въ моментъ вскрытія своего; изъ канала выдѣляется слизь, кислотою своею привлекающая живчиковъ. Оплодотворенное яйцо архегонія разрастается въ настоящій папоротникъ; хотя архегоніевъ на предросткѣ нѣсколько и каждый изъ нихъ можетъ быть оплодотворенъ, обыкновенно развивается далѣе только одинъ изъ ростковъ. Вначалѣ онъ, разумѣется, органически связанъ съ предросткомъ, на счетъ котораго питается. Рис. 89 изображаетъ именно молодой папоротникъ, возникающій на предросткѣ p, b -- первый листъ растеньица, w -- первые настоящіе корни его, не чета тѣмъ волоскамъ, которые выпускалъ предростокъ. Корни, листъ, равно какъ незамѣтный еще стебелъ, все это произошло изъ оплодотвореннаго яйца архегонія, все это развивается далѣе въ совершенное растеніе папоротника. Рис. 90 изображаетъ то же, но въ разрѣзѣ, чтобы показать связь молодаго растенія съ предросткомъ, на которомъ онъ возникъ; звачигіе буквъ такое же, какъ на рис. 89; на нижней сторонѣ предростка видно нѣсколько архегоніевъ а, оставшихся неоплодотворенными.

0x01 graphic

   По мѣрѣ развитія листочковъ и корней, предростокъ становится ненужнымъ и постепенно гибнетъ. Формы взрослыхъ стеблей и листьевъ, разумѣется, чрезвычайно разнообразны. Папоротники нашихъ странъ обладаютъ незамѣтнымъ снаружи стеблемъ, скрытымъ въ землѣ и выпускающимъ крупные, обыкновенно разрѣзанные перисто листья, собранные большею частью въ пучекъ. Напротивъ, въ тропическихъ странахъ встрѣчаются древовидные папоротники съ колоннообразнымъ, не вѣтвящимся стволомъ, какъ у пальмъ (рис. 91). Прекрасная коллекція такихъ гигантовъ составляетъ гордость О. Петербургскаго Императорскаго ботаническаго сада.

0x01 graphic

   Мѣшечки, содержащіе внутри споры, появляются у папоротниковъ на листьяхъ, именно на нижней поверхности ихъ. Обыкновенно, впрочемъ, не всѣ листья приносятъ подобные мѣшечки или спорангіи, большею частью нижніе листья остаются безплодными и только слѣдующіе оказываются плодущими. Иногда тѣ и другіе листья имѣютъ одинаковую форму и одинаковый цвѣтъ; только вывернувъ листъ на изнанку, можно сказать -- безплоденъ ли онъ или служить для размноженія. Таково именно большинство папоротниковъ нашихъ странъ. У другихъ же плодущіе листья рѣзко отличаются отъ безплодныхъ. Каждый мѣшечекъ, т.-е. спорангій, настолько мелокъ, что едва замѣтенъ простымъ глазомъ, но спорангіи эти никогда не располагаются въ одиночку, а собираются на нижней сторонѣ листа тѣсными группами или кучками, которыя замѣтны сразу, особенно въ зрѣломъ видѣ, подъ осень. Очертанія этихъ кучекъ, равно какъ положеніе ихъ -- чрезвычайно разнообразны, какъ это видно изъ сопоставленія въ рис. 92. Кучки, то круглыя, то вытянутыя наподобіе черточекъ, лежатъ то вдали отъ края, въ извѣстномъ соотвѣтствіи съ жилками листа, то, напротивъ, пріютились на самомъ краю. У однихъ папоротниковъ кучка обнажена и въ зрѣломъ видѣ образуетъ бурое пятно на зеленомъ фонѣ листа, у другихъ же каждая кучка прикрыта особою безцвѣтною пленочкою. Всѣми этими признаками преимущественно пользуются, чтобы отличать другъ отъ друга разные роды чрезвычайно обширной группы папоротниковъ. На рис. 93 мы видамъ листъ одного изъ обыкновеннѣйшихъ нашихъ папоротниковъ; на нижней сторонѣ правильно расположены кучки, о которыхъ идетъ рѣчь, какъ это особенно ясно видно въ а, гдѣ изображена небольшая часть листа въ увеличенномъ видѣ. Кучка прикрыта здѣсь особенною пленочкою почковидной формы, изъ-за которой не видно самыхъ спорангіевъ. Одна такая кучка въ разрѣзѣ представлена на рис. 94: сверху видна ткань листа, снизу -- разрѣзъ пленочки, а между ними мы замѣчаемъ самые спорангіи (з) на тоненькихъ ножкахъ, прикрѣпленныхъ къ листовой жилкѣ. На рис. 95 изображенъ одинъ такой спорангій, черезъ прозрачную стѣнку котораго просвѣчиваютъ заключенныя въ немъ споры. Отъ воды зрѣлый спорангій лопается и выпускаетъ эти споры, дальнѣйшая судьба которыхъ намъ уже извѣстна. Едва-ли нужно прибавить, что спорангіи возникаютъ на листѣ безъ всякаго намека на половой процессъ; оплодотвореніе уже разъ совершилось на предросткѣ, дважды же оно въ циклѣ развитія организма не повторяется.

0x01 graphic

   

0x01 graphic

   Итакъ, папоротники развиваются слѣдующимъ образомъ: спора даетъ предростокъ, на немъ появляются антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца вырастаетъ самый папоротникъ, приносящій спорангіи со спорами. Сравнивая съ ходомъ ра