Мензбир Михаил Александрович
Череп

Lib.ru/Классика: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Скачать FB2

 Ваша оценка:

   Череп, представляет собою защитную оболочку головного мозга позвоночных, которая тем прочнее и сложнее, чем выше организация последнего. В филогенетическом развитии Ч. прошел три стадии: перепончатую, хрящевую и костную, которые до известной степени повторяются в индивидуальном развитии (онтогения) высших позвоночных. Перепончатую стадию среди современных позвоночных находим у круглоротых (миноги, миксины), где Ч. более или менее весь перепончатый, с развитием хрящевых пластинок и палочек в его дне и в стенках слуховых пузырьков. На этой стадии собственно оболочка головн. мозга (соответствующая твердой оболочке головного мозга высших позвон.) не отделена морфологически сколько-нибудь резко от перепончатого Ч. Вентрально, отчасти с Ч., отчасти с переднею частью туловищного осевого скелета соединена нежная сеть хрящиков, образующих т. наз. висцеральный скелет, т.-е. скелет стенок рта, подъязычного аппарата и жаберных дужек. Сзади Ч. непосредственно переходит в туловищный осевой скелет. Следующую стадию Ч. среди современных позвоночных находим у поперечноротых рыб (акулы, скаты и химеры) и уже в осложненном виде у т. наз. хрящевых ганоидов (осетровые). Ч. поперечноротых рыб чрезвычайно разнообразен по внешнему виду, будучи то вытянутым в длину, то широким, то высоким, то сплющенным. Однако, у всех можно различить в нем собственно Ч. и его висцеральный скелет. В собственно Ч. всегда видны три отдела: задний, или затылочный, средний, или глазничный, передний, или носовой. Так. обр., Ч. подразделяется на отделы по положению в нем трех органов чувств высшего порядка: органов слуха, органов зрения и органов обоняния. Все эти органы чувств имеют свой собственный скелет, развивающийся независимо от Ч. и лишь срастающийся с ним в известное время. Обыкновенно в области глазниц Ч. съужен, образует как-бы перехват, но у молот-рыбы (Zygaena) именно эта область расширена, и глаза сидят на концах глазничного расширения. Рот в виде поперечной щели лежит на нижней стороне головы, т.-е. под Ч. У скатов передняя часть Ч. часто вытягивается в мощный клювовидный вырост. У т. наз. пилы-рыбы (Pristis antiquorum) этот вырост несет справа и слева зубы. Висцеральный скелет состоит из ряда дужек: челюстной, подъязычной и 5--7 жаберных. Челюстная и подъязычная укреплены на височной области Ч. посредством особого подвесочного аппарата, который развивается на счет частей челюстной и подъязычной дуги. Жаберные дужки соединены вентрально друг с другом и с подъязычным аппаратом посредством непарных элементов (связки жаб. аппарата -- copulae). Сзади Ч. поперечноротых срастается с позвоночником, и только у некоторых скатов между Ч. и позвоночником развивается род сочленений. Ч. химер отличается уродливою формой, присутствием своеобразных выростов на его верхней стороне и малым развитием жаберного аппарата. У осетровых рыб Ч. построен, как у поперечноротых, но у них, в ряде позвоночных, впервые появляются черепные кости, которые являются продолжением чешуй, развивающихся в туловище и хвосте. Эти кости лишь налегают на хрящ, не замещая его, и потому называются кожными. Но у некоторых из ганоидов, близких к осетровым, окостенения в Ч. развиваются в месте выхода из него главных нервов, замещают собою хрящ и потому называются хрящевыми или эндохондрильными окостенениями. У костистых рыб Ч. во взрослом состоянии состоит почти сплошь из окостенений кожных и хрящевых. Количество их весьма значительно, являясь наибольшим среди позвоночных, но они расположены в определенном порядке, распределяясь на несколько групп: собственно кости Ч., кости скелета органов чувств и кости висцерального аппарата. В Ч. амфибий количество окостенений весьма уменьшено и жаберный аппарат недоразвит, особенно в группе бесхвостых амфибий (лягвы и жабы). Вместе с тем Ч. отчленен от позвоночника, с которым соединяется двумя сочленовными бугорками. У всех амниот Ч. характеризуется полным исчезновением жаберного скелета, вместе с недоразвитием жабр во взрослом состоянии. У рептилий и птиц челюстной аппарат верхней челюстью срастается с Ч., нижняя челюсть прикреплена к Ч. посредством упрощенного подвеска. Ч. сочленяется с позвоночником у тех и у других посредством одного сочленовного бугорка. Остатки жаберного скелета прирастают к телу подъязычной кости, образуя заднюю пару рожков. Ч. рептилий в разных группах характеризуется определенными особенностями. У черепах Ч. массивен. У крокодилов основание Ч. прикрыто твердым небом, развивающимся из окостенений верхнечелюстной ветви челюстной дуги. У змей Ч. отличается прочностью собственно черепной коробки и, особенно у неядовитых, подвижностью челюстного аппарата. Последнее обусловливается большим развитием подвеска и тем, что правая и левая половина нижней челюсти не срастаются спереди в шве, а соединены здесь только эластичной тканью, что делает возможным независимое движение той и другой. У птиц Ч. представляет два типа: у страусовых он сохраняет сходство строения твердого (костного) неба с костным небом крокодилов, у всех остальных Ч. с этой стороны изменен так или иначе. Лицевые части вытянуты и одеты роговым чехлом, образуя клюв, чем птицы сходны с черепахами (только аналогия; прямых родственных уз между черепахами и птицами нет). У млекопитающих Ч. чрезвычайно разнообразен по форме, но представляет следующие общие ему во всех группах особенности: причленение к позвоночнику посредством двух затылочных сочленовных бугорков, причленение нижней челюсти к височной кости непосредственно, без участия элементов подвеска, и образования сложных костей. Элементы подвеска не исчезают совершенно, а только меняют свою функцию и свое положение: они лежат у млекопитающих в барабанной полости уха, образуя так наз. слуховые косточки -- молоточек, наковальню и стремя. Объем Ч. млекопит. увеличивается от низших к высшим и даже в пределах группы приматов очень сильно в направлении от лемуров к обезьянам и от обезьян к человеку. На форме Ч. очень сильно сказывается развитие зубов и скуловой дуги; кроме того, Ч. может быть весьма массивен. Так, у грызунов отсутствие клыков связано с съужением Ч. в соответствующей области, у хищных сильное развитие клыков и коренных зубов вместе со всем челюстным (жевательным) аппаратом обусловливает большую выпуклость скуловых дуг; у хоботных (слоны) Ч. очень массивен, но его вес уменьшается от развития в некоторых костях крупноячеистой ткани или даже пустот (т. наз. костные пазухи). У китообразных замечательно надвигание друг на друга костей в крыше Ч., что стоит в связи с превращением носовых ходов из органов обоняния в простые дувни. У млекопитающих с сильно развитым жевательным аппаратом на Ч. развиваются гребневидные выросты или просто гребни, которые тем больше, чем старше животное, и у самцов больше, чем у самок. Образование сложных костей в Ч. млекопитающих весьма замечательно. Тогда как у нижестоящих позвоночных кости срастаются друг с другом неправильно, местами, лишь в старости, и только в редких случаях образуют сложные кости (напр., лобно-теменные бесхвостых амфибий), у высших млекопитающих определенные группы простых костей нормально срастаются в сложные. Так, затылочная кость человека образована спаивающимися вместе костями затылочными (основной, парными боковыми и верхней) и межтеменной. Височная кость человека состоит из височной чешуи и прирастающей к ней изнутри каменистой массы, которая в свою очередь состоит из 5 спаивающихся костей, составляющих скелет перепончатого лабиринта уха. Основная, или клиновидная кость человека состоит из спайки двух непарных и трех парных костей и т. д. Однако, и у человека некоторые кости сохраняют свою самостоятельность (теменные), либо срастаются только между собою (лобные). В теменной области Ч. рептилий остается отверстие -- это место, где находится т. наз. теменной глаз, у современных рептилий более или менее недоразвитый.
   Необходимость дать точные характеристики человеческих рас с указанием их главных различий между собою уже давно заставила обратить внимание на строение Ч. и вызвала многочисленные попытки дать более или менее точное понятие об изменениях его формы не только путем описания, но и путем измерения. Отсюда возникла, с одной стороны, краниология (учение о Ч., см. III, 237), с другой, как ее отдел, краниометрия (измерение Ч., см. III, 247). При описании Ч. надо иметь в виду его ориентировку в трех плоскостях: горизонтальной, которая определяется положением нижнего края глазницы и середины верхнего края наружного слухового прохода, фронтальной -- параллельной лобной плоскости, и сагиттальной -- вертикальной к двум первым и делящей Ч. на две симметричные половины. Братья Саразины, нанося ряд плоскостей, параллельных этим трем основным плоскостям, получают на поверхности Ч., там, где эти плоскости пересекают его стенки, ряд кривых, при помощи которых можно точно воспроизвести форму Ч. Указанная горизонтальная плоскость называется германской горизонтальной плоскостью. Но не менее ее распространено применение французской горизонт. плоскости, или плоскости Брока, которая получается при такой установке Ч., когда он покоится на затылочных сочленовных буграх и на самой передней точке зубной дуги верхней челюсти. Необходимость измерять ископаемые Ч., от которых часто остается только крыша Ч., понудила применить к их описанию другие плоскости, и Швальбе остановился при этом на плоскости, которая проходит, с одной стороны, через середину выроста лобных костей между глазницами, с другой -- через наиболее выдающуюся точку линии прикрепления на затылочной кости затылочных мышц. При измерении Ч. даются его следующие главные измерения: длина, ширина, вышина, и некоторые побочные. Длина Ч. может измеряться или от середины лобно-носовой выпуклости между надбровными дугами до самой выдающейся точки затылка, или от той же точки до пересечения затылочной кости горизонтальной плоскостью, параллельной германской горизонт. плоскости. Ширина Ч. измеряется в качестве наибольшей ширины перпендикулярно к сагиттальной плоскости там, где Ч. шире всего. Вышина Ч. определяется линией, проводимой от середины переднего края затылочного отверстия до теменной кривизны, а также линией, проводимой от той же точки до места соединения сагиттального и венечного швов (см. анатомия, II, 627 сл. и табл. I). Форма лицевого отдела Ч. определяется его вышиной и шириной, при чем особенно важна ширина скул. Так как форма Ч. определяется не столько его абсолютными измерениями, сколько показателями (индексами) отношений (в процентах) одних величин к другим, то в антропологии особенно часто пользуются этими индексами.
   Так, индекс длины-ширины =

= 10 в ширина Ч.длина Ч..

   Отсюда долихоцефалический тип Ч. (длинноголовые) при индексе дл.-шир. 64,9--74,9, брахицефалический (короткоголовые) при том же индексе в 80--90. Развитие лицевых частей определяется лицевым углом: при угле в 82® имеем прогнатизм, при угле в 83®--90® -- ортогнатизм.
   Развитие Ч. весьма наглядно свидетельствует о происхождении высших позвоночных от низших. Решительно у всех позвоночных первая стадия развития Ч. представлена перепончатой оболочкой головного мозга с непосредственным продолжением хорды в основание Ч., где она оканчивается, дойдя до гипофизы. Несколько позднее по бокам переднего конца хорды закладываются две пары хрящевых пластинок, из которых передние походят на искривленные палочки -- т. н. трабекулы (trabeculae cranii). Эти хрящики срастаются и друг с другом и между собою, и таким образом закладывается хрящевое дно Ч., от которого хрящ начинает распространяться на бока перепончатого Ч. Так. обр. получается хрящевой желоб, в котором помещается головной мозг и который становится все глубже и глубже, так что перепончатая стенка Ч. сохраняется только в области его крыши, т.-е. над головным мозгом. Там, где передние концы трабекул сходятся и срастаются между собою, позднее развивается решетчатая область Ч. Сзади Ч. переходит в стенки спинномозгового канала, и отчленение Ч. от позвоночника происходит лишь при развитии позвонков, при чем несколько позвонков остаются при Ч. Одновременно с закладкой хрящевого Ч. развиваются хрящевые дужки висцерального скелета, т.-е. челюстная, подъязычная и жаберная, в порядке спереди назад. У амниот жаберные дужки закладываются в числе только трех пар, но рано начинают изменяться, становясь отчасти придатками подъязычного аппарата, отчасти идя на развитие скелета гортани. Челюстная и подъязычные дуги постоянны у всех позвоночных, но челюстная у одних лишь подвижно соединяется с Ч., у других ее верхний отдел, т.-е. правая и левая верхнечелюстные ветви срастаются с Ч. Так. обр., на хрящевой стадии Ч. состоит из собственно Ч., или мозговой коробки, в которой помещается головной мозг, и висцерального аппарата, в разных группах высших позвоночн. на разных стадиях недоразвития. Развитие Ч. у хрящевых рыб заканчивается разрастанием его хрящевых стенок, их утолщением и расчленением частей висцерального аппарата. При развитии костного Ч. развиваются кожные и хрящевые кости, из которых первые заменяют собою постепенно перепончатые стенки Ч., а вторые в той или другой степени замещают хрящ. Хрящевой Ч. называется первичным Ч. (primordial cranium) и у животного во взрослом состоянии тем менее развит, чем выше место, занимаемое животным в системе. И в пределах каждого класса первичный Ч. тем полнее, чем ниже стоит животное в данной группе. При развитии окостенений существование особых центров окостенений в области сложных костей указывает на их развитие из спайки нескольких простых. В Ч. человека перепончатые участки в крыше Ч., временно остающиеся на границе нескольких окостенений, называются родничками. Вполне заложившийся костный Ч. с возрастом может сильно изменить свою форму в зависимости от прогрессирующего развития головного мозга и большего или меньшего развития жевательного аппарата. Это достигается тем, что кость не остается постоянной, раз заложившись, а с одной стороны разрушается, с другой -- закладывается вновь.
   Учение о Ч. является одним из самых важных отделов в сравнительной анатомии позвоночных животных. Окен и Шеллинг, подходившие к изучению строения животных с предвзятой натурфилософской точки зрения, согласно которой в животных разных групп надо было видеть осуществление определенного плана строения, считали Ч. за результат срастания и последующего изменения нескольких позвонков. Эта идея с наибольшей полнотой была развита в половине XIX ст. знаменитым английским анатомом Р. Оуэном в его труде "Архитип". Оуэн определял число позвонков, пошедших на образование Ч., и в его разных частях искал тела, дуги позвонков и их отростки. Временно "позвоночная теория Ч." имела очень большой успех, но в 60-х годах против нее выступил Гексли, доказавший, что развитие Ч. идет совсем иначе, чем развитие позвоночника, и что нет такой стадии в развитии Ч., когда в нем можно было бы найти позвонки (туловищные позвонки, прирастающие к Ч., конечно, в счет не идут). Позднейшая работа Гегенбаура над Ч. акул и скатов показала, что в хрящевом Ч. действительно нет позвонков, но зато расположение головных нервов, мышц и строение висцерального скелета ясно указывают на сегментацию головы позвоночных. Несколько позднее к этому вопросу эмбриологическим путем подошел голландский ученый фан-Вай, который и доказал, что в голове позвоночных существует такая же сегментация мезодермы (среднего зародышевого листка), какая существует в туловище; другими словами, фан-Вай доказал, что голова позвоночных соответствует некоторому количеству сегментов, ясно различимых в том ее отделе, где в основании Ч. лежит хорда, и трудно определимых кпереди отсюда. Так. обр., теория сегментации головы позвоночных заменила собою позвоночную теорию Ч.

М. Мензбир. 

Энциклопедический словарь Гранат, т. 45 ч. III (1929): Христианстад -- Чети, стлб. 711--719

   
 Ваша оценка:
Связаться с программистом сайта.

Рейтинг@Mail.ru